动物为什么也排斥近亲交配？人类社会普遍存在的乱伦禁忌，是文化的产物，还是基因的作用？文｜余昊母子乱伦直到20 世纪60 至70 年代，人们仍然认为，动物界普遍存在乱伦行为，包括灵长类动物。如著名人类学家列维·史特劳斯就认为，猿类都是「不加区别的与其近亲交配」。这种说法看似十分合理：动物没有伦理道德的约束，在原始欲望的驱使下，势必难免向窝边草下手。当时流行的理论还认为，人类对近亲的欲望和动物无异，只是因为文化上的乱伦禁忌，才没有系统性的乱伦行为。不过，今天人们已经知道，这些看法都是错的。总有办法不乱伦1958 年和1961 年，日本灵长类学家伊谷纯一郎和今西锦司分别考察猕猴，没有发现任何一个母子近亲交配的案例。大量对灵长类动物的考察也发现，它们都系统地规避了母系亲属之后。在某些乱交的灵长类动物中，则有零星的父系亲属的案例。▍今西锦司（1902-1992，左）和伊谷纯一郎（1926-2001，右）在人类的近亲黑猩猩中，乱伦规避的证据同样坚实。其他动物似乎也都不会打近亲的主意，除了鱼类及其他低等动物没有家庭和持久亲属关系、因此不存在乱伦问题外，其他后代数量有限、亲代投资必不可少的动物均有特殊机制，以规避近亲交配行为。第一种规避乱伦的机制，就是性别偏向性扩散（sex-biased dispersal），雄性或雌性的个体在性成熟时离开群体，去其他群体寻求交配的机会。在灵长类动物中，这几乎是普遍规则，狒狒、猕猴、卷尾猴等是雄性离开群体，黑猩猩、蜘蛛猴、倭黑猩猩等则是雌性离开群体。如果是雄性在性成熟时离开群体，母子乱伦和兄弟姐妹乱伦都会极少发生。第二种机制的核心，是很多动物都拥有的「亲缘识别系统」，通过相似的外表或特别的气味来分辨近亲，以避免与其交配。通过气味识别亲缘的物种中，与体味有关的基因既有高遗传性又高度多元，因此个体体味既像指纹一样独一无二，近亲之间又有很高的相似度，动物便能有效辨别近亲，规避近亲交配。▍大多数哺乳动物都是通过信息素来进行亲缘识别的第三种机制与著名的韦斯特马克效应相关：从小生活在一起的孩子，长大以后彼此之间会缺乏性吸引力。在该效应影响下，人将幼年期共同生活的其他个体等同于近亲，对其缺乏性欲。这种等同自然有所误差，但确能规避大部分近亲交配。这种假说，原本是讨论人类行为，但该效应在动物、尤其是灵长类动物中大量存在，已是不争的事实。在灵长类动物中，规避近亲交配行为的机制主要是第一种「性别偏向性扩散」和第三种「韦斯特马克效应」。灵长类之所以能规避母系亲属乱伦、而还有零星的父系亲属乱伦，正是因为韦斯特马克效应的特点——所有灵长类的母子关系都亲密持久，韦斯特马克效应得以发挥作用；在单偶制的狨猴和多偶制的大猩猩族群中，父女关系同样亲密持久，父女乱伦也被规避；在其他非配偶结合的灵长类中，子女甚至不知道父亲是谁，韦斯特马克效应难以发挥作用，出现一些父女乱伦便难以避免了。这一效应在人类中的存在，同样证据确凿。如美国人类学家阿瑟·沃尔夫，利用台湾日据时期的精确资料，追踪研究日据时期的两万多台湾童养媳婚姻超过40 年，结果完全证实了韦斯特马克效应的存在：与普通婚姻相比，幼年就被收养的童养媳婚姻生育率更低，离婚率更高，婚外恋的比例也更高，并且女孩被收养的年龄越小韦斯特马克效应就越强烈。▍横轴为女孩被收养的年龄，纵轴为生育率与离婚率之比约瑟夫·谢弗则考察了以色列的乌托邦社区——基布兹社区，这种社区内儿童从出生起就按照年龄而非血缘关系分开，在不同的群体中生活。他发现，从小共同生活的儿童，在长大后竟然没有产生一起异性恋爱关系和婚姻。韦斯特马克效应又一次得到了证实。其他实证研究也提供了间接证据，说明韦斯特马克效应是人类规避乱伦行为的主要生理机制，乱伦禁忌并非纯粹的文化建构，而是有其生理基础。人类和动物为什么要以如此多的机制规避近亲交配？自然选择反对乱伦对乱伦的系统性规避，是自然选择固化的结果。乱伦的危害非常明确。近亲乱伦会导致所谓的「近交退化」，因为近亲之间的基因型相似度较高，易导致有害的隐性基因出现纯合，影响动物的适应度。事实上，有性生殖的主要目的，就是在种群内产生更多的遗传变异，以抵御各种寄生生物和病原体的侵袭。近亲相交显然与此相悖。如人类培育的所谓「纯种狗」「纯种马」的，育种者早已发现，近交会导致后代的生育率降低、寿命缩短、遗传病高发、先天缺陷高发等等。查理士王小猎犬患有脊髓空洞症，头盖骨过小装不下大脑导致神经性的损伤，接触其头皮接触就会引起强烈的痛苦；牛头犬的怪异形状，致使他们无法自然交配生产；拳师犬患有心脏病、高发性癌症、脑瘤，极容易癫痫等等。▍图左是100 年前的牛头犬头骨，图右是现代的牛头犬头骨由于乱伦禁忌，很难观察到人类的近交退化现象。直到20 世纪中叶，社会科学界仍然认为，近交未必会带来危险的后果。从50 年代起，近交的危险性在研究中逐渐得到确证：叔侄婚姻、父母-子女通婚和兄弟姐妹通婚产生的后代，死亡率和出生缺陷的机率相对普通孩子都会显著上升。2015 年《自然》上发表的一篇论文发现，一级表亲通婚的后代身高平均会下降1.2 厘米，智商平均下降4.5 点左右，其患遗传疾病的风险也会上升1.5 至2 倍。最著名的历史案例，是欧洲的哈布斯堡王朝。出于政治目的，哈布斯堡王朝的近亲通婚现象非常严重，近交退化带来的种种恶果，在西班牙哈布斯堡王朝末代国王——卡洛斯二世身上达到顶峰，最终导致了西班牙哈布斯堡王朝的结束。卡洛斯二世患有多种罕见的遗传疾病，可能包括联合性垂体激素缺乏症和远端肾小管酸中毒，同时还有智障、癫痫、性无能、跛足，还是哈布斯堡的家族症下颚前凸（Mandibular prognathism，俗称哈布斯堡下巴）中最严重的，过于巨大的下颚使他难以咀嚼，38 岁即无后而终。▍哈布斯堡下巴，上右一是卡洛斯二世不过，既然人类对乱伦的规避有生理基础，为什么还会有乱伦行为出现？这是因为，人类不同于动物，虽然处处受到进化史造就的种种无意识生理-心理模块的制约，但是有以达成长期目标为目的的理性抉择能力。人类行为受到千百年来积累的文化制度的影响，各种观念的感染性也极强，足以突破基因的制约。如拥有「惧酒基因」的人，由于乙醇代谢机制喝酒会脸红头痛恶心，无疑有规避饮酒的生理机制，但很多人出于社交的需要仍然豪饮。更不用提每年都有大量游客忍受着高原反应来到西藏甚至登上珠峰，还有许多人坚持喝苦得难以下咽的中药药汤。乱伦行为是怎样克服基因影响的？最常见的往往是在王室成员中。比利时社会学家皮埃尔·范登伯格分析了历史上的王室乱伦行为，发现同父异母的兄弟姐妹之间的联姻最多见。尤其是第一顺位继承人与其他高顺位继承人之间的联姻，有助于结成政治联盟，提高双方在王室中的政治地位和继承王位的可能性，同时能保护皇家的财富不会落入他人之手。史丹福大学古典学教授沃尔特·希多则认为，乱伦是拥有绝对权力的君主的特权，以显示只有他们与天神才能触犯这一人世间的禁忌。▍埃及法老图坦卡蒙是兄妹乱伦的后代，他有先天性足畸形和错颌畸形，19 岁即夭折另一方面，现实中的很多乱伦案例往往存在特殊的环境，导致韦斯特马克效应未能发生作用。在上述王室中，由于国王常常妻妾成群，同父异母的兄弟姐妹往往由其各自的母亲抚养长大，缺乏从小共同生活的经历，韦斯特马克效应并不会发生作用。即使是同母的兄弟姐妹，在王室和贵族中通常也是由不同的乳母抚养长大的，韦斯特马克效应相应也要弱得多。不过，既然人类已经有了规避乱伦行为的生理机制，为何还会发展出乱伦禁忌这一文化机制呢？不是多此一举吗？这是因为，伦理本来就不是由人理性设计的，而是一种自发秩序，起源于具有生理-心理基础的种种道德直觉，但与习俗、法律一样，最终是协调博弈的产物。韦斯特马克效应等生理-心理机制是乱伦禁忌的出发点，是普遍的「人性」；在此基础之上，人们在不同的物理环境、社会制度和文化传承之下，经过协调博弈演化出不同版本但核心一致的乱伦禁忌。人类学家早已注意到，乱伦禁忌虽然很可能是从乱伦规避的生理机制上发展起来的，但其规范的对象可能已远远超出了近亲的范畴。只有人类不但排斥血亲乱伦，而且禁忌与没有血缘关系的姻亲发生性行为。
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动物为什么也排斥近亲交配？人类社会普遍存在的乱伦禁忌，是文化的产物，还是基因的作用？文｜余昊母子乱伦直到20 世纪60 至70 年代，人们仍然认为，动物界普遍存在乱伦行为，包括灵长类动物。如著名人类学家列维·史特劳斯就认为，猿类都是「不加区别的与其近亲交配」。这种说法看似十分合理：动物没有伦理道德的约束，在原始欲望的驱使下，势必难免向窝边草下手。当时流行的理论还认为，人类对近亲的欲望和动物无异，只是因为文化上的乱伦禁忌，才没有系统性的乱伦行为。不过，今天人们已经知道，这些看法都是错的。总有办法不乱伦1958 年和1961 年，日本灵长类学家伊谷纯一郎和今西锦司分别考察猕猴，没有发现任何一个母子近亲交配的案例。大量对灵长类动物的考察也发现，它们都系统地规避了母系亲属之后。在某些乱交的灵长类动物中，则有零星的父系亲属的案例。▍今西锦司（1902-1992，左）和伊谷纯一郎（1926-2001，右）在人类的近亲黑猩猩中，乱伦规避的证据同样坚实。其他动物似乎也都不会打近亲的主意，除了鱼类及其他低等动物没有家庭和持久亲属关系、因此不存在乱伦问题外，其他后代数量有限、亲代投资必不可少的动物均有特殊机制，以规避近亲交配行为。第一种规避乱伦的机制，就是性别偏向性扩散（sex-biased dispersal），雄性或雌性的个体在性成熟时离开群体，去其他群体寻求交配的机会。在灵长类动物中，这几乎是普遍规则，狒狒、猕猴、卷尾猴等是雄性离开群体，黑猩猩、蜘蛛猴、倭黑猩猩等则是雌性离开群体。如果是雄性在性成熟时离开群体，母子乱伦和兄弟姐妹乱伦都会极少发生。第二种机制的核心，是很多动物都拥有的「亲缘识别系统」，通过相似的外表或特别的气味来分辨近亲，以避免与其交配。通过气味识别亲缘的物种中，与体味有关的基因既有高遗传性又高度多元，因此个体体味既像指纹一样独一无二，近亲之间又有很高的相似度，动物便能有效辨别近亲，规避近亲交配。▍大多数哺乳动物都是通过信息素来进行亲缘识别的第三种机制与著名的韦斯特马克效应相关：从小生活在一起的孩子，长大以后彼此之间会缺乏性吸引力。在该效应影响下，人将幼年期共同生活的其他个体等同于近亲，对其缺乏性欲。这种等同自然有所误差，但确能规避大部分近亲交配。这种假说，原本是讨论人类行为，但该效应在动物、尤其是灵长类动物中大量存在，已是不争的事实。在灵长类动物中，规避近亲交配行为的机制主要是第一种「性别偏向性扩散」和第三种「韦斯特马克效应」。灵长类之所以能规避母系亲属乱伦、而还有零星的父系亲属乱伦，正是因为韦斯特马克效应的特点——所有灵长类的母子关系都亲密持久，韦斯特马克效应得以发挥作用；在单偶制的狨猴和多偶制的大猩猩族群中，父女关系同样亲密持久，父女乱伦也被规避；在其他非配偶结合的灵长类中，子女甚至不知道父亲是谁，韦斯特马克效应难以发挥作用，出现一些父女乱伦便难以避免了。这一效应在人类中的存在，同样证据确凿。如美国人类学家阿瑟·沃尔夫，利用台湾日据时期的精确资料，追踪研究日据时期的两万多台湾童养媳婚姻超过40 年，结果完全证实了韦斯特马克效应的存在：与普通婚姻相比，幼年就被收养的童养媳婚姻生育率更低，离婚率更高，婚外恋的比例也更高，并且女孩被收养的年龄越小韦斯特马克效应就越强烈。▍横轴为女孩被收养的年龄，纵轴为生育率与离婚率之比约瑟夫·谢弗则考察了以色列的乌托邦社区——基布兹社区，这种社区内儿童从出生起就按照年龄而非血缘关系分开，在不同的群体中生活。他发现，从小共同生活的儿童，在长大后竟然没有产生一起异性恋爱关系和婚姻。韦斯特马克效应又一次得到了证实。其他实证研究也提供了间接证据，说明韦斯特马克效应是人类规避乱伦行为的主要生理机制，乱伦禁忌并非纯粹的文化建构，而是有其生理基础。人类和动物为什么要以如此多的机制规避近亲交配？自然选择反对乱伦对乱伦的系统性规避，是自然选择固化的结果。乱伦的危害非常明确。近亲乱伦会导致所谓的「近交退化」，因为近亲之间的基因型相似度较高，易导致有害的隐性基因出现纯合，影响动物的适应度。事实上，有性生殖的主要目的，就是在种群内产生更多的遗传变异，以抵御各种寄生生物和病原体的侵袭。近亲相交显然与此相悖。如人类培育的所谓「纯种狗」「纯种马」的，育种者早已发现，近交会导致后代的生育率降低、寿命缩短、遗传病高发、先天缺陷高发等等。查理士王小猎犬患有脊髓空洞症，头盖骨过小装不下大脑导致神经性的损伤，接触其头皮接触就会引起强烈的痛苦；牛头犬的怪异形状，致使他们无法自然交配生产；拳师犬患有心脏病、高发性癌症、脑瘤，极容易癫痫等等。▍图左是100 年前的牛头犬头骨，图右是现代的牛头犬头骨由于乱伦禁忌，很难观察到人类的近交退化现象。直到20 世纪中叶，社会科学界仍然认为，近交未必会带来危险的后果。从50 年代起，近交的危险性在研究中逐渐得到确证：叔侄婚姻、父母-子女通婚和兄弟姐妹通婚产生的后代，死亡率和出生缺陷的机率相对普通孩子都会显著上升。2015 年《自然》上发表的一篇论文发现，一级表亲通婚的后代身高平均会下降1.2 厘米，智商平均下降4.5 点左右，其患遗传疾病的风险也会上升1.5 至2 倍。最著名的历史案例，是欧洲的哈布斯堡王朝。出于政治目的，哈布斯堡王朝的近亲通婚现象非常严重，近交退化带来的种种恶果，在西班牙哈布斯堡王朝末代国王——卡洛斯二世身上达到顶峰，最终导致了西班牙哈布斯堡王朝的结束。卡洛斯二世患有多种罕见的遗传疾病，可能包括联合性垂体激素缺乏症和远端肾小管酸中毒，同时还有智障、癫痫、性无能、跛足，还是哈布斯堡的家族症下颚前凸（Mandibular prognathism，俗称哈布斯堡下巴）中最严重的，过于巨大的下颚使他难以咀嚼，38 岁即无后而终。▍哈布斯堡下巴，上右一是卡洛斯二世不过，既然人类对乱伦的规避有生理基础，为什么还会有乱伦行为出现？这是因为，人类不同于动物，虽然处处受到进化史造就的种种无意识生理-心理模块的制约，但是有以达成长期目标为目的的理性抉择能力。人类行为受到千百年来积累的文化制度的影响，各种观念的感染性也极强，足以突破基因的制约。如拥有「惧酒基因」的人，由于乙醇代谢机制喝酒会脸红头痛恶心，无疑有规避饮酒的生理机制，但很多人出于社交的需要仍然豪饮。更不用提每年都有大量游客忍受着高原反应来到西藏甚至登上珠峰，还有许多人坚持喝苦得难以下咽的中药药汤。乱伦行为是怎样克服基因影响的？最常见的往往是在王室成员中。比利时社会学家皮埃尔·范登伯格分析了历史上的王室乱伦行为，发现同父异母的兄弟姐妹之间的联姻最多见。尤其是第一顺位继承人与其他高顺位继承人之间的联姻，有助于结成政治联盟，提高双方在王室中的政治地位和继承王位的可能性，同时能保护皇家的财富不会落入他人之手。史丹福大学古典学教授沃尔特·希多则认为，乱伦是拥有绝对权力的君主的特权，以显示只有他们与天神才能触犯这一人世间的禁忌。▍埃及法老图坦卡蒙是兄妹乱伦的后代，他有先天性足畸形和错颌畸形，19 岁即夭折另一方面，现实中的很多乱伦案例往往存在特殊的环境，导致韦斯特马克效应未能发生作用。在上述王室中，由于国王常常妻妾成群，同父异母的兄弟姐妹往往由其各自的母亲抚养长大，缺乏从小共同生活的经历，韦斯特马克效应并不会发生作用。即使是同母的兄弟姐妹，在王室和贵族中通常也是由不同的乳母抚养长大的，韦斯特马克效应相应也要弱得多。不过，既然人类已经有了规避乱伦行为的生理机制，为何还会发展出乱伦禁忌这一文化机制呢？不是多此一举吗？这是因为，伦理本来就不是由人理性设计的，而是一种自发秩序，起源于具有生理-心理基础的种种道德直觉，但与习俗、法律一样，最终是协调博弈的产物。韦斯特马克效应等生理-心理机制是乱伦禁忌的出发点，是普遍的「人性」；在此基础之上，人们在不同的物理环境、社会制度和文化传承之下，经过协调博弈演化出不同版本但核心一致的乱伦禁忌。人类学家早已注意到，乱伦禁忌虽然很可能是从乱伦规避的生理机制上发展起来的，但其规范的对象可能已远远超出了近亲的范畴。只有人类不但排斥血亲乱伦，而且禁忌与没有血缘关系的姻亲发生性行为。
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